(石澤岩央と大原隆明氏の共同研究ですが、HPでの紹介に当たっての文責は石澤岩央にあります。内容は2007年12月1日に富山県生物学会で発表したものをベースに加筆しています。なお、写真は石澤撮影、グラフは大原氏作成です。)
1 エチゴルリソウとは?(研究着手時の一般的認識&このページの目的)
(1)検索表(日本の野生植物草本V(平凡社))では下表のとおりとなっています。
A1 根出葉は多数あって最も大きい。花序は分岐しない。
B1 葉は長短2型の毛がある・・・ヤマルリソウ (Omphalodes japonica (Thunb.) Maxim.)
B2 葉は長毛だけがある・・・・・・ハイルリソウ (Omphalodes prolifera Ohwi )
A2 根出葉は茎中部の葉より大きい。花序は普通分岐する。
B1 分果の縁には短いカギ状の刺・・・・ルリソウ (Omphalodes krameri Franch. et Savat.)
B2 分果の縁にはカギ状の刺なし・・・・エチゴルリソウ (Omphalodes laevisperma Nakai )
つまり、エチゴルリソウは、根出葉は茎中部の葉より大きく、花序は普通分岐するグループに入っています。
また、ヤマルリソウとは、根出葉が最も大きく、花序は分岐しないと言う点で異なっているとされています。
(2)エチゴルリソウの分布
エチゴルリソウは、本州中北部の日本海側に生育するとされているのが一般的です。
(先の日本の野生植物草本V(平凡社)では、「福井県・新潟県に産する」とされていますが、その後石川・富山にもあるとされています)
エチゴルリソウを含むルリソウ属の富山・石川・福井での分布はどうなっているのでしょう?
各県の植物誌などから考えられる2007年4月現在の認識は、
(富山県では)
・富山県植物誌(1983年)では本属として、エチゴルリソウのみが「山ろく湿生地にまれに生育」とされていますが、その後の「レッドデータブックとやま」(2002年)ではヤマルリソウが希少種に指定されています。つまり、富山県では「エチゴルリソウはまれとはいうものの比較的多く、他方ヤマルリソウは希少である」というのが一般的な認識です。
(石川県では)
・石川県植物誌(1983年)および加賀能登の植物図譜(1987年)では、いずれもエチゴルリソウのみが掲載されておりヤマルリソウなどは掲載されておりません。また、石川県の皆さんのお話も聞いたところ、石川県では「エチゴルリソウのみがあり、ヤマルリソウは無い」とする考えが一般的な認識と思われます。
(福井県では)
・改定増補福井県植物誌(2003年)にはエチゴルリソウ、ヤマルリソウともに採取地も数多く記載されているほか、、福井県植物図鑑U(1998年)でも両種が存在するとされていますので、福井県では「エチゴルリソウとヤマルリソウの両方が数多く見られる」というのが一般的な認識と思われます。
しかし、これらの一般的な認識は本当に正しいのでしょうか?
(3)このページの目的
下の写真Aは、富山県で一般的に見られるルリソウ属で、多くはこのようなものばかりではないかと思っています。(花序の分岐は個体や個体内の花序によっても異なっていることが多いようです。これは石川も福井も同様と思います。)
では、これはいったい何なのでしょうか?私はこの10年来これに悩み続けてきました。先ほどの検索表では、根出葉が最も大きい(=茎葉の方が小さい)ことからはヤマルリソウのようであり、花序が分岐していると言う点からはエチゴルリソウのようでもあります。(なお、花後に這うこともなく、果実(分果)にはカギ状の刺がないことからハイルリソウやルリソウではないようです。)
「富山県そして北陸地方西部のこのルリソウ属はそもそも何ものなのか?」
このページの目的は、これらを明らかにすることです。
写真A 富山県東部個体(2007年4月22日)
2 材料及び方法
今回の調査は、集団サンプリング調査と、標本調査 の2本立てで行いました。
(1)集団サンプリグ調査では、富山県では、東部(14個体)、中部(11個体)、西部(17個体)の3集団を、新潟県では、中越の1集団(7個体)を選定し、全部で4集団(49個体)を対象としました。
調査形質としては、
@ 最大茎葉と最大根出葉の大きさ比較
A 花序の分岐の有無
B 最大茎葉の大きさ(長さ と 最大幅)
C 分果の形状(長さ と 幅の比率)
の4形質としました。
(2)ルリソウ属の標本調査では、下記の1個人・5施設所蔵のルリソウ属のうちエチゴルリソウまたはヤマルリソウと同定されていた標本
計204点を対象としました。
富山県 富山市科学博物館22点(栃木県産のルリソウと同定されていた標本1点を除く。)
石川県 久保広子氏8点、七尾市少年科学館33点、石川県立自然史資料館1点
福井県 福井市自然史博物館 82点
新潟県 新潟市総合教育センター植物資料室 58点
なお、この標本には、北陸4県産のものの外、福島県産、京都府産、滋賀県産、その他太平洋側産(東京都、神奈川県、静岡県、愛知県、岐阜県、三重県、高知県産)のものも含まれていました。
調査形質は、
1 最大茎葉と最大根出葉の大きさの比較
2 花序の分岐の有無
3 最大茎葉の大きさ(長さ と 最大幅)
4 上部茎葉の基部形状
の4形質としました。
3 集団サンプリング調査結果
(1)−@ 最大茎葉と最大根出葉の大きさの比較
ここでは、最も大きい花茎の最大茎葉と、最大根出葉の長さを比較しました。
すると、最大根出葉の方が大きい個体と 最大茎葉の方が大きい個体があって、
富山県の3集団は、写真Bのように比較可能な全個体とも最大根出葉の方が長かったのです。 一方、新潟県の1集団は、写真Cのように比較可能な全個体とも最大茎葉の方が長かったのでした。
(1)−B 最大茎葉の大きさ
最も大きい花茎で、かつ、最も長い茎葉について、それぞれその葉長と最大幅を計測したところ、葉長・葉幅ともに大きな値を示すグループと、葉長・葉幅ともに小さな値を示すグループの2群が認められ、この2群間では、特に葉幅での差が顕著でした。
富山県の3集団は、散布図(グラフ1)のように、全個体とも葉長・葉幅ともに小さな値を示すグループに含まれ、 新潟県の1集団は、グラフの右上のように、全個体とも葉長・葉幅ともに大きな値を示すグループに含まれていました。
グラフ1
ムラサキ科の果実は、4つの分果に分かれ、その背面(前面)がくぼむという形質を持っていますが、この分果の長さと幅を計測しました。この計測にあたっては、最も大きい花序を選定し、その花序を、上部・中部・下部の3部分に分け、それぞれで最も成熟した大きい分果を選定して長さと幅を計測し、この3つの分果データの平均を、その個体のデータとしました。
写真D 写真E
富山県東部集団の果実(2007年5月19日) 新潟県中越集団の果実(2007年5月19日)
すると、ほぼ円形に近い個体と、強い楕円形になる個体があって、富山県の3集団は上左の写真Dのように計測可能な全個体でその分果は円形〜まあ弱い楕円形の「ほぼ円形に近い形」をしており、下記の散布図(グラフ2)では右下側(長さ/幅の値が小さい)に一群としてほぼ重なるように散布していました。
一方、新潟県の1集団は、上右の写真Eように、計測可能な全個体で強い楕円形になっており、下記の散布図(グラフ2)では左上に位置し、長さ/幅 の値がより大きかったのです。
グラフ2
(2)−B 最大茎葉の大きさ
これについては、最大花茎における「最大茎葉」の長さと最大幅を計測しました。その結果をプロットした散布図(グラフ3)をみると、右上に分布する葉長・葉幅とも大きい値を示すグループと、左下に分布する葉長・葉幅ともに小さい値を示すグループの、2グループに分かれる傾向がみられました。
グラフ 3(太平洋側には、京都府産4・滋賀県産1も含む)
葉長・葉幅ともに大きな値を示したグループは、新潟県・福島県産の標本であり、葉長・葉幅ともに小さい値をしめしたグループは、富山県・石川県・福井県・京都府・滋賀県・太平洋側産の標本でした。なお、2つのグループが接近している5データのうち、新潟県2・福島県1の3標本は極めて小さい個体であり、この3個体を除くと「富山以西&太平洋側産」と「新潟県&福島県産」は、はっきりと散布域が異なっていました。
(2)−C 上部茎葉の基部形状
この調査では上部の3ないし4個の茎葉の基部を調べました。この結果、基部が丸みを帯び鈍端となる個体と、直線的に細くなりくさび形になる個体がありました。基部が丸みを帯びる鈍端となるものは、富山県・石川県・福井県・京都府・滋賀県・太平洋側産の全標本が該当し(下左の写真J参照)、基部が直線的に細くなりくさび形になるものは、新潟県・福島県産の全標本が該当していました(下右の写真K参照)。
写真J 富山県産の標本から 写真K 新潟県産の標本から
5 結果(まとめ)
以上、形質調査の結果を一覧表(表1)にまとめると、「新潟県及び福島県産のもの」と「富山県以西の北陸産のもの」では、茎葉と根出葉の大きさの比較、最大茎葉の大きさ、上部茎葉の基部形状 及び分果の形状の4形質で、明らかな差が見られました。ただし、花序の分岐の有無については、富山県以西の北陸地方のものは、集団内や個体内でも変異がみられました。
表1 結果のまとめ表(京都府4・滋賀県1は標本が少ないため記載しませでしたが、基本的には富山県以西産と同様と考えてよいと思います。)
茎葉と根出葉の 大きさの比較 |
花序の分岐 | 最大茎葉の 大きさ |
上部茎葉の 基部形状 |
分果の形状 | |
富山県以西の北陸 &太平洋側 |
根出葉の方が大 | 分岐するものも、 分岐しないもの もある |
小 特に幅が狭い |
丸みを帯びて 鈍端 |
ほぼ円形 〜弱い楕円 |
新潟県&福島県 | 茎葉の方が大 | 分岐する | 大 特に幅が広い |
直線的で 楔形 |
強い楕円 |
6 考察
@ 上記の分類群の評価
富山県以西の北陸地方のものと、新潟県および福島県のものでは、結果(まとめ)の表にある4つの形質に明らかな差異があったことのほか、両者の分布域間には大きなギャップがあったことから、 異なる分類群であると考えられます。
グラフ(標本産地のプロット図。北陸産+福島県産のみ)
省略
A 新潟県及び福島県のものはエチゴルリソウ
新潟県および福島県のものは、いずれも形態的な特徴が新潟市総合教育センター植物資料室に収蔵されていたエチゴルリソウのIsotype標本(副基準標本)(実は先ほど、新潟県産のものとして紹介した標本写真のGとKが、このアイソタイプ標本なのです。)とよく一致することや、里見先生の北陸の植物の線画や新潟県植物分布図集からも、エチゴルリソウであると判断しました。(なお、果実がある標本(果実はつぶれていましたが)については、トゲ状のものはなく「ルリソウ」ということもないようです。)
B 富山県以西のものはヤマルリソウ
そして、富山県以西の北陸のものは、いずれも形態的な特徴が太平洋側産のヤマルリソウと同定された標本とよく一致することや、図鑑類のヤマルリソウの記述と合致することから、ヤマルリソウであると判断いたしました。
C ヤマルリソウの花序も分岐する
太平洋側産のヤマルリソウと同定されていた標本においても、17個体中6個体で明らかな花序の分岐が見られ、これらも、図鑑類のヤマルリソウの記述と合致することから、ヤマルリソウであると考えられましたので、ヤマルリソウも花序の分岐があるということになります。太平洋側ではエチゴルリソウがないこともあって、ヤマルリソウも花序が分岐することにあまり疑問は持たれなかったのでしょう。(静岡県伊豆市産の標本の写真L、岐阜県郡上市南部産の写真Mでも花序が分岐しています)
写真L 静岡県産の標本 写真M 岐阜県南部産の標本
(新潟市総合教育センター植物資料室所蔵) (七尾市少年科学館所蔵)
同定名 ヤマルリソウ 同定名 ヤマルリソウ
D 以上は、調査したサンプルと標本についてのことですが、その他HP、文献なども調べたところ、
ア インターネット上のホームページを上で説明した両種の形質の違いをもとに調べたところ、富山県産、石川県産、福井県産でエチゴルリソウまたはヤマルリソウとして紹介されているHPは全てがヤマルリソウであった。
他方、新潟県産ではエチゴルリソウとして紹介されているHPしか見当たらなかったが、全てエチゴルリソウであり分布も新潟県中越を中心であった。(以上、下記の参考HPによる)
イ 調査した施設は、それぞれの地域を代表する植物関連施設であり、ルリソウ属の標本も充実している施設が多いが、富山〜福井産ではエチゴルリソウが全くなかった。
にもかかわらず、調査した標本が、富山県植物誌、石川県植物誌、福井県植物誌、加賀能登の植物図譜で、エチゴルリソウがあることの根拠(少なくとも根拠の一部)となっている。
ウ 新潟県植物誌、新潟県植物図譜、山形県植物誌にヤマルリソウの記載がなく、また、新潟県植物分布図集のエチゴルリソウの分布が上記分布図とほぼ一致していた。
エ エチゴルリソウに関しては、新潟県・福島県以外では、山形県が情報不足としているのみだった。
ということから、次のように考えられるのです。
つまり、エチゴルリソウは、新潟県中越・下越南部(福島県西部を含む)を中心とする地域のみに分布するごく狭い日本海要素であって大変貴重なものと言えるのです。(山形県を否定できるまでではありませんが)
これまで、新潟県RDBでは絶滅危惧種U類に指定されてきましたが、国のレッドリストには富山・石川・福井にもエチゴルリソウがあるとの報告から掲載されていませんでした。今後その見直しが必要であると考えます。
また、ヤマルリソウについては、富山県ではごく少ないとの考えや、石川県では分布しないという認識を変更する必要があるとともに、調査標本では富山県魚津市のものが最も東に位置していることから、今のところ魚津市がヤマルリソウの生育地の日本海側最東端であると推測されます。
E なお、石川県にも福井県にも「シロバナエチゴルリソウ」(Omphalodes laevisperma Nakai form. albiflora Satomi)が生育するとされていますが、それらはシロバナヤマルリソウであると思われます。こんな場合もシノニムになるとのことですが、基準標本の追加調査が必要です。
7 富山県以西のヤマルリソウは何故エチゴルリソウと考えられたのか?
@ 図鑑類に記述された識別形質が妥当でなかったこと。
では、何故富山県以西のヤマルリソウがエチゴルリソウと考えられていたのでしょうか?それは、集団内や個体内でも変異がある「花序の分岐」が検索表でとりあげられているため、花序が分岐するものをエチゴルリソウと考えてしまったのだと考えられます。
A 日本海要素にとらわれすぎた
次に、「日本海要素」にこだわりすぎたことがあると思うのです。ヤマルリソウは太平洋側のもの、エチゴルリソウは日本海側のものという観念から、富山のものはエチゴルリソウであると思い込まれた可能性があります。そこへ先ほどの花序分岐の図鑑の説明ともあいまって、エチゴルリソウということになってしまったのではないかと思うのです。
(これは余談ですが、当初に引用した日本の野生植物V(平凡社)ではエチゴルリソウが「福井県・新潟県に産する」となっています。この部分の記述はこの図鑑以前に出ていた「(改定増補新版)日本植物誌」において既に「福井県・新潟県」とされていたのを引用したと思われるのですが、これは「福島県・新潟県」の誤植であろうと思うのです。この間違いが富山県〜福井県のヤマルリソウがエチゴルリソウであるとの誤解に拍車をかけてしまったのでしょう。)
B 富山県のフロラを考える上で
富山県のフロラを考える上で、日本海要素を考えにいれておく必要があることは言うまでもありません。しかし日本海要素といってもさまざまなパターンがあり、垂直的なパターンのほかに、水平的パターンとして、新潟県を中心としたごく狭い日本海要素、北陸に分布するやや広い日本海要素、広く日本海側に分布する極めて広い日本海要素などの分布パターンがあると思うのです。
また、富山県の低標高地は、積雪期間もあまり長くなく、夏も暑いことから、太平洋側に分布する植物の北限となることがしばしば認められる地域であることを認識しなければならず、今後、新しい富山県植物誌の作成を進めるにあたっては、このようなことに十分注意していく必要を感じています。
8 その後の情報
発表後、富山県東部にもヤマルリソウがあるとの情報や、石川県北部にトゲヤマルリソウがあるのではとの情報をいただいております。石川県北部のものは写真を見せていただきましたところ、まずはトゲヤマルリソウで間違いないと思います。情報をありがとうございました。(2007年12月16日追記)
さらに後日、石川県北部の標本を見せていただいたところ、分果のトゲが不思議な形をしていました。また、根出葉が非常に大きく、今後調査を要するタイプではないかとも思われます。まずトゲヤマルリソウのタイプ標本と比べてみることが必要と思いました。
9 謝辞
今回の研究にあたっては、次の施設・個人の皆さんにご協力をいただきました。この場をお借りして、改めてお礼を申し上げます。ありがとうございました。
<参考としたホームページ>
(北陸4県でエチゴルリソウ、ヤマルリソウの葉又は果実が写真つきで掲載されていたホームページを参考とした。)
富山県〜福井県でエチゴルリソウとして紹介されていたもの・・すべてヤマルリソウと判断した。
・金沢の野草図鑑(4月T)石川県金沢市内
http://www.geocities.jp/tadaooka/index.html 最終閲覧2007年8月31日
・石川の植物(エチゴルリソウのページ)石川県内
http://w2222.nsk.ne.jp/%7Emizuaoi/index.htm 最終閲覧2007年8月31日
・野の花賛歌(エチゴルリソウ)石川県小松市内
http://hanamist.sakura.ne.jp/index.html 最終閲覧2007年8月31日
・オンライン植物アルバム(エチゴルリソウのページに掲載されているものの一部)石川県内
http://plantdb.ipc.miyakyo-u.ac.jp/index.html 最終閲覧2007年8月31日
・Christal Bear’s GALLERY(2002デジカメ雑記蝶 2002-04-04)富山県魚津市内
http://kyonc.cool.ne.jp/gallery/index.html 最終閲覧2007年8月31日
(福井県のものでエチゴルリソウとされているものは見当たらなかった。)
新潟県でエチゴルリソウとして紹介されていたもの・・・すべてエチゴルリソウと判断した。
・KAZのお散歩雪国の花1 新潟県長岡市
http://blog.goo.ne.jp/kaz_osanpo/e/b3f5ac6520cab1e30a9e434b6065a32f 最終閲覧2007年10月17日
・Car life Drive 新潟県長岡市雪国植物園
http://abek.fan-site.net/carlife/drive20060505.html 最終閲覧2007年10月17日
なお、長岡市の雪国植物園のものは多数あったのでこのページのみを掲載した。
・薬用植物一覧 エチゴルリソウ 新潟県岩船郡城山
http://www.e-yakusou.com/hana/hana016.htm 最終閲覧2007年10月17日
・趣味の部屋 山野草 科別一覧 ムラサキ科 エチゴルリソウ1 新潟県長岡市
http://s135.cool.ne.jp/teizan/t2007/etigoruriso1.jpg 最終閲覧2007年10月17日
・オンライン植物アルバム(エチゴルリソウのページに掲載されているものの一部)新潟県内
http://plantdb.ipc.miyakyo-u.ac.jp/php/view.php?plant_id=7362&data_id=31727&cat_id=&srt=
最終閲覧2007年10月17日
・フィールド日記フォト 新潟県阿賀町(旧三川村)
http://anthois.sakura.ne.jp/zukan/zu03a/fnme10-3.html 最終閲覧2007年10月17日
・ぽ・ぽ・ぽ・・さんぽ 新潟県長岡市(旧山古志村)金倉山
http://sanpopopo.at.webry.info/200704/article_12.html 最終閲覧2007年10月19日
北陸4県でヤマルリソウとして紹介されていたもの・・・すべてヤマルリソウと判断した。
・フッ立ち止まって*野の花・野の鳥(2007年5月12日)石川県内
http://globe2006.exblog.jp/i79/最終閲覧2007年8月31日
・Do素人の千華図鑑(ヤマルリソウ千華図鑑42−6)石川県加賀市内など
http://www.ann.co.jp/senka/hana.htm最終閲覧2007年8月31日
・金沢の総合情報きまっし金沢(鶴ヶ滝)石川県金沢市内
http://kimassi.net/kaga/turugataki.html最終閲覧2007年8月31日
・Wild Flower 石川県白山市内
http://jaco.ec.t.kanazawa-u.ac.jp/insectlib/insect/sagai_main_05-1.html最終閲覧2007年8月31日
・オンライン植物アルバム(ヤマルリソウのページに掲載されているものの一部)富山県富山市内
http://plantdb.ipc.miyakyo-u.ac.jp/index.html最終閲覧2007年8月31日
・いきっこ&ぐっぴの山歩き(2005年頭巾山)福井県内
http://www.geocities.jp/ikikko053/index.html最終閲覧2007年8月31日
・新潟県においてはヤマルリソウとして紹介されているものは見当たらなかった。